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　　清华大学讲席教授、北京生物结构前沿研究中心研究员、深圳医学科学院创始院长颜宁，清华大学生命科学学院副教授、北京生物结构前沿研究中心研究员闫创业，清华大学生命科学学院教授潘俊敏为本文的共同通讯作者。清华大学生命科学学院2022级直博生黄隽豪、2018级直博生陶慧和2022级直博生陈继坤为本文共同第一作者。清华大学生命科学学院2020级本科生沈扬参与了本研究。清华大学冷冻电镜平台主管雷建林教授为电镜数据收集提供了帮助。实验的质谱鉴定工作得到了蛋白质化学与组学平台的支持，实验的计算工作得到清华大学高性能计算平台、国家蛋白质设施实验技术中心（北京）的支持。本研究得到了科技部重点研发计划，国家自然科学基金重大研究计划、面上项目、专项项目，膜生物学国家重点实验室，北京市科技新星计划，北京高校卓越青年科学家计划项目，北京生物结构前沿研究中心与清华-北大生命科学联合中心的经费支持。